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糖對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響與調(diào)控機(jī)制
近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖在調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中扮演著重要的角色，以下是小編搜集整理的一篇探究糖對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響的論文范文，歡迎閱讀參考。
引言
根系是植物長(zhǎng)期適應(yīng)陸地條件而形成的重要器官，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著固定植株、吸收水肥、合成運(yùn)輸有機(jī)無(wú)機(jī)物質(zhì)等眾多功能[1-4],間接地調(diào)控著地上部諸多重要器官如莖、葉、花、果實(shí)等生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程[5-6].因此，研究植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控機(jī)理對(duì)于人們深入了解根系地上部重要器官發(fā)育進(jìn)程具有重要意義。植物由根系吸收土壤中水肥并通過(guò)葉片光合作用生成糖，而糖不僅作為植物代謝的能量來(lái)源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，同時(shí)還作為信號(hào)分子參與植物體內(nèi)眾多代謝過(guò)程，影響著植物的種子萌發(fā)、下胚軸伸長(zhǎng)、子葉伸展、根系生長(zhǎng)發(fā)育、開花和衰老等眾多生理生化過(guò)程[7-8].
糖作為信號(hào)分子對(duì)植物的調(diào)控是研究的熱點(diǎn)，己糖激酶(HXK)和SNF1-相關(guān)蛋白激酶(SnRK)參與植物糖感知和糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[9-10],TOR激酶在糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中也發(fā)揮重要作用[11-12].此外，糖還與植物激素相互作用調(diào)控植物的生長(zhǎng)發(fā)育[13-15].近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖在調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中扮演著重要的角色。為此，筆者綜述了糖對(duì)根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響及其調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理的研究進(jìn)展，以期為后續(xù)糖調(diào)控植物根系的研究提供參考。
1糖影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育
植物體內(nèi)的糖主要源自葉片光合產(chǎn)物，構(gòu)成植物組織結(jié)構(gòu)并提供能量，糖還可作為信號(hào)分子促進(jìn)根系的生長(zhǎng)發(fā)育和根系的方向性生長(zhǎng)。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究證實(shí)糖影響植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，并取得了較大突破。
1.1糖影響主根的生長(zhǎng)發(fā)育
糖影響植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究報(bào)道較多。
Kicher等[16]研究發(fā)現(xiàn)光刺激幼苗根生長(zhǎng)信號(hào)由子葉感知，子葉光合作用產(chǎn)生糖類經(jīng)韌皮部運(yùn)輸?shù)礁�，從而促進(jìn)植物主根伸長(zhǎng)。研究發(fā)現(xiàn)僅外源葡萄糖或蔗糖可促進(jìn)根伸長(zhǎng)和激活根分生組織，而其他外源糖無(wú)此功效，糖酵解和線粒體氧化磷酸化過(guò)程被阻斷時(shí)根系根生長(zhǎng)及分生組織活性完全停滯。由此可斷定葡萄糖作為關(guān)鍵營(yíng)養(yǎng)信號(hào)分子調(diào)控葉片光合作用和促進(jìn)根尖分生組織活性是通過(guò)糖酵解和線粒體氧化磷酸化來(lái)實(shí)現(xiàn)[17].外源葡萄糖可促進(jìn)植物主根的生長(zhǎng)，高濃度葡萄糖則抑制主根生長(zhǎng)。從不同濃度葡萄糖處理的幼苗根尖CYCB1;1::GUS、QC25::GUS和QC46::GUS表達(dá)來(lái)看，葡萄糖不是通過(guò)影響分生區(qū)細(xì)胞分裂活性及干細(xì)胞活性，而是通過(guò)抑制根尖分生區(qū)的長(zhǎng)度來(lái)調(diào)節(jié)主根生長(zhǎng)[18].由此說(shuō)明，選擇合適的糖濃度對(duì)于植物主根生長(zhǎng)狀況是極為重要的。此外，外源葡萄糖也可增加側(cè)根和根毛數(shù)量，且存在一定的濃度效應(yīng)，即不同濃度的葡萄糖處理的根系側(cè)根和根毛的數(shù)量均發(fā)生變化[19].
1.2糖影響根系的方向性
植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，根系需應(yīng)對(duì)重力效應(yīng)并調(diào)整其生長(zhǎng)方向以克服物理障礙，從而保持對(duì)水分和養(yǎng)分的最佳吸收狀態(tài)。因此，根系的方向性生長(zhǎng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育研究極其重要。根方向性生長(zhǎng)是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，受到多種內(nèi)外環(huán)境信號(hào)的調(diào)控。研究發(fā)現(xiàn)，糖可誘導(dǎo)根方向性生長(zhǎng)，并且蔗糖和葡萄糖促使根生長(zhǎng)的垂向偏離最為明顯，增加葡萄糖濃度能夠增強(qiáng)根偏離度[20].淀粉粒在重力感應(yīng)中具有重要作用，鹽脅迫和根向水壓可通過(guò)降解根尖柱細(xì)胞中的淀粉粒從而引起根生長(zhǎng)在垂直方向的偏離[21-22],而葡萄糖誘導(dǎo)根生長(zhǎng)方向的偏離并不是通過(guò)淀粉粒的降解來(lái)實(shí)現(xiàn)[20],因?yàn)樵谄咸烟翘幚硐拢庵?xì)胞的淀粉粒并沒(méi)有消失，高濃度葡萄糖下柱細(xì)胞淀粉粒的積累反而增加。
2糖調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理
糖調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育的機(jī)理備受關(guān)注，目前，針對(duì)糖作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)影響根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究較少，但糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其與植物激素的共同作用調(diào)控機(jī)理的研究報(bào)道較多。
2.1糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)調(diào)控根生長(zhǎng)發(fā)育
2.1.1糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在植物體內(nèi)，蔗糖是重要的光合產(chǎn)物，但其水解產(chǎn)物(葡萄糖)則是糖信號(hào)分子。HXK參與植物糖的感知和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，是糖酵解的關(guān)鍵酶，在催1號(hào)，從而觸發(fā)糖信號(hào)的傳遞。根據(jù)是否依賴HXK的參與，己糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可分為HXK依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)和HXK非依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)2種途徑[23-27].在HXK依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，甘露糖和2-脫氧葡萄糖作為HXK的底物能夠抑制光合基因表達(dá)，而不能被HXK磷酸化的6-脫氧葡萄糖和3-O-甲基葡萄糖或糖酵解的中間代謝物則不能引1[28].此外，通過(guò)電滲法將6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)入原生質(zhì)體也不能抑制光合基因表達(dá)，由此說(shuō)明啟動(dòng)糖信號(hào)的是己糖磷酸化的過(guò)程而非磷酸化糖本身[29].在HXK非依賴性轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中，糖誘導(dǎo)下基因CHS、PAL和ASN在擬南芥野生型與轉(zhuǎn)基因植株35SHXK1、35S-antiHXK和35S-ScHXK2中的表達(dá)水平相當(dāng)，由此說(shuō)明該過(guò)程是不依賴HXK的[30].由于6-脫氧葡萄糖和3-O甲基葡萄糖等己糖不是HXK底物，不能被HXK磷酸化，因此，可能是通過(guò)調(diào)控己糖轉(zhuǎn)運(yùn)來(lái)控制己糖在細(xì)胞內(nèi)的水平。Godt等[31]在紅藜懸浮細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)6-脫氧葡萄糖能誘導(dǎo)蔗糖合成酶基因和蔗糖轉(zhuǎn)化酶基因表達(dá)。
激酶SnRK是調(diào)控糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的重要因子。
SnRK家族包括3個(gè)亞家族成員,分別為SnRK1、SnRK2和SnRK3,其中SnRK1與酵母SNF1在結(jié)構(gòu)與功能非常相似。SNF1是蔗糖非發(fā)酵蛋白激酶，缺少該酶時(shí)酵母細(xì)胞不能利用蔗糖而被分離。在葡萄糖存在時(shí)SNF1表達(dá)被抑制，并且SNF1對(duì)所有已知葡萄糖依賴性抑制效應(yīng)起調(diào)控作用[32].SNF1與SnRK1同屬于保守異源三聚體激酶，包括催化亞基α與調(diào)節(jié)亞基β和γ。如圖1所示，糖代謝中產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸(G6P)和海藻糖-6-磷酸(T6P)可抑制SnRK1活性[33-36],蔗糖能促進(jìn)T6P積累從而間接抑制SnRK1活性，糖饑餓和脅迫則能激活SnRK1蛋白激酶。SnRK1磷酸化會(huì)抑制磷酸蔗糖合成酶(SPS)、海藻糖-6-磷酸合酶(TPS)和硝酸還原酶(NR)的催化活性，從而調(diào)控植物碳水化合物及氮素代謝[35].此外，SnRK1會(huì)引起廣泛的轉(zhuǎn)錄重編程，它能通過(guò)磷酸化激活不同轉(zhuǎn)錄因子家族從而抑制核糖體蛋白編碼基因表達(dá)[36]1TOR激酶是糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中的又一調(diào)控因子，是存在于真核生物中高度保守的一種大分子Ser/Thr激酶，是免疫抑制劑雷帕霉素的靶物質(zhì)。雷帕霉素通過(guò)它在細(xì)胞內(nèi)的受體FKBP12結(jié)合TOR的功能域FRB域，從而抑制TOR蛋白激酶的活性。TOR能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)核糖體發(fā)生和蛋白質(zhì)合成等生理生化過(guò)程，最終調(diào)控真核生物細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖、凋亡和自噬[37].在酵母和動(dòng)物中，TOR激酶以2種不同蛋白復(fù)合體TORC1和TORC2形式存在，其中只有TORC1在植物中是保守的，包含3種蛋白質(zhì)TOR,RAPTOR和LST8[38].在植物中，突變體lst8-1和TOR敲除植株表現(xiàn)出相似的生長(zhǎng)表型，且都引起碳氮代謝變化[38-40].研究證實(shí)葡萄糖能激活TOR激酶，進(jìn)而促進(jìn)根分生組織激活。TOR信號(hào)還參與調(diào)控糖代謝。如圖1所示，葡萄糖能夠誘導(dǎo)TOR活性，TOR活性增強(qiáng)時(shí)則激活糖酵解及棉子糖合成。在擬南芥TORRNAi株系中，TOR受到抑制會(huì)引起淀粉的大量積累及三酸甘油酯(TAG)增加，三羧酸循環(huán)(TCA)中間產(chǎn)物也有明顯增加。突變體lst8-1及經(jīng)雷帕霉素處理植株均有同樣效果，這說(shuō)明TOR對(duì)淀粉和TAG合成及TCA循環(huán)有抑制作用[41].
2.1.2糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)對(duì)根生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)控糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)參與調(diào)控植物根系的生長(zhǎng)發(fā)育，現(xiàn)有研究重點(diǎn)為HXK和葡萄糖-TOR信號(hào)調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育，而SnRK激酶調(diào)控根生長(zhǎng)發(fā)育研究還有待深入。
糖調(diào)控根生長(zhǎng)發(fā)育有依賴HXK和不依賴HXK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。在葡萄糖處理下，己糖激酶HXK1突變體gin2根系表現(xiàn)為正常生長(zhǎng)，根長(zhǎng)及分生組織活性與野生型類似，由此表明葡萄糖對(duì)根分生區(qū)激活并不依賴HXK參與[17].gin2在不同濃度葡萄糖處理下主根長(zhǎng)和側(cè)根數(shù)目變化程度明顯小于野生型，所以葡萄糖對(duì)主根伸長(zhǎng)和側(cè)根增多的濃度效應(yīng)依賴于HXK介導(dǎo)的糖信號(hào)響應(yīng)[19].
已有研究證實(shí)葡萄糖-TOR蛋白激酶信號(hào)在植物根毛形成中起決定性作用，同時(shí)該信號(hào)通路也參與植物體其他組織器官的形成與發(fā)育，如子葉、葉柄、葉片及主根和側(cè)根生長(zhǎng)[42],為深入研究光合作用中葡萄糖-TOR信號(hào)調(diào)控機(jī)制及其對(duì)根分生組織影響，Xiong等[17]研究發(fā)現(xiàn)TOR參與葡萄糖對(duì)根伸長(zhǎng)及分生組織激活的誘導(dǎo)效應(yīng)。例如，擬南芥幼苗在葡萄糖和雷帕霉素同時(shí)存在下，根伸長(zhǎng)受到抑制，分生組織活性明顯降低;TOR突變體幼苗在葡萄糖處理下效果類同。此外，葡萄糖可激活內(nèi)源TOR表達(dá)。在阻斷葡萄糖-TOR信號(hào)時(shí),生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素報(bào)告基因DR5::GFP和TCS::GFP以及干細(xì)胞和靜止中心的標(biāo)記PLT1::GFP和WOX5::GFP都能正常表達(dá)。因此，說(shuō)明生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素信號(hào)及根干細(xì)胞維持過(guò)程不參與葡萄糖-TOR信號(hào)激活根分生組織過(guò)程[17].
葡萄糖-TOR信號(hào)調(diào)控主要代謝和次級(jí)代謝、細(xì)胞周期、轉(zhuǎn)錄、信號(hào)傳導(dǎo)、運(yùn)輸和蛋白質(zhì)折疊等相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄重編程。其中，通過(guò)比較葡萄糖-TOR信號(hào)靶基因和已報(bào)道的細(xì)胞周期相關(guān)基因發(fā)現(xiàn)許多靶位基因與典型G1期和S期基因相重疊，因?yàn)檗D(zhuǎn)錄因子E2F是植物和哺乳動(dòng)物調(diào)控細(xì)胞周期進(jìn)程和DNA復(fù)制S期基因的主調(diào)控因子[43],對(duì)擬南芥E2Fa靶基因生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，E2Fa靶基因中有95%與葡萄糖-TOR激活基因重疊。當(dāng)阻斷葡萄糖-TOR信號(hào)時(shí)，E2Fa激活靶基因表達(dá)被抑制。此外，對(duì)TOR和E2Fa進(jìn)行WesternBlot試驗(yàn)證實(shí)轉(zhuǎn)錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的直接底物[17].
所以，葡萄糖-TOR信號(hào)對(duì)根分生組織的調(diào)控機(jī)制首先來(lái)源于光合葡萄糖，葡萄糖通過(guò)糖酵解和線粒體生物能傳遞，驅(qū)動(dòng)TOR信號(hào)傳導(dǎo)，快速控制根分生組織代謝轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)，活化細(xì)胞周期，促進(jìn)根分生組織激活。
在該調(diào)控機(jī)制中，轉(zhuǎn)錄因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的底物，其激活細(xì)胞周期S期基因，植物根分生組織葡萄糖敏感性的決定因子。這樣就形成了一個(gè)全新葡萄糖-TOR蛋白激酶-E2Fa轉(zhuǎn)錄因子信號(hào)通路調(diào)控S期基因表達(dá)，從而控制細(xì)胞分裂并激活根尖分生組織(圖2)�！�2】
2.2糖與激素作用調(diào)控根系生長(zhǎng)發(fā)育
在植物生長(zhǎng)和發(fā)育的進(jìn)程中，糖和植物激素之間存在密切聯(lián)系。例如，在種苗形成中高濃度的葡萄糖或蔗糖通過(guò)提高脫落酸(ABA)水平抑制種苗形成，而乙烯通過(guò)降低ABA水平或降低對(duì)ABA的敏感性來(lái)拮抗ABA,從而拮抗葡萄糖對(duì)種苗形成的抑制作用[44].在根生長(zhǎng)發(fā)育中，糖與生長(zhǎng)素、ABA、乙烯以及油菜素內(nèi)酯(BR)均存在調(diào)控作用，尤其調(diào)控植物主根生長(zhǎng)和根方向性生長(zhǎng)。
2.2.1糖與激素作用調(diào)控主根生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)素是調(diào)控植物根生長(zhǎng)發(fā)育的重要植物激素，研究發(fā)現(xiàn)，葡萄糖通過(guò)影響生長(zhǎng)素合成、信號(hào)及運(yùn)輸促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)[19].在葡萄糖促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)過(guò)程中，葡萄糖能上調(diào)生長(zhǎng)素合成基因YUCCA、生長(zhǎng)素響應(yīng)因子ARFs和極性運(yùn)輸輸出載體PIN1(PIN-FERMED1)表達(dá)，并下調(diào)生長(zhǎng)素受體TIR1表達(dá)[19].此外，葡萄糖還能夠促進(jìn)生長(zhǎng)素輸出載體PIN2積累和空間表達(dá)。
ABA與糖共同調(diào)控根生長(zhǎng)發(fā)育中，研究發(fā)現(xiàn)ABA不敏感轉(zhuǎn)錄因子ABI5參與高濃度葡萄糖抑制根分生組織生長(zhǎng)過(guò)程。高濃度葡萄糖促進(jìn)ABI5表達(dá)，且ABI5過(guò)表達(dá)促使根尖分生區(qū)縮短，而ABA不敏感突變體abi5-1則對(duì)葡萄糖抑制根分生區(qū)生長(zhǎng)不敏感[18].高濃度葡萄糖抑制根分生區(qū)生長(zhǎng)還涉及到生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸，高濃度葡萄糖抑制PIN1蛋白的積累而縮短根分生組織，而葡萄糖抑制PIN1是通過(guò)ABI5來(lái)實(shí)現(xiàn)。高濃度葡萄糖處理下，abi5-1中PIN1蛋白表達(dá)量明顯高于野生型中PIN1表達(dá)，而在過(guò)表達(dá)ABI5植株中PIN1蛋白表達(dá)水平下降，由此說(shuō)明ABI5能抑制PIN1積累[18].
所以高濃度葡萄糖調(diào)控根尖分生區(qū)是通過(guò)ABI5抑制PIN1積累，降低根尖生長(zhǎng)素水平，進(jìn)而抑制根分生組織的生長(zhǎng)從而抑制主根生長(zhǎng)。
植物激素中乙烯、細(xì)胞分裂素對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，但有關(guān)糖與乙烯、細(xì)胞分裂素對(duì)植物主根生長(zhǎng)發(fā)育的作用機(jī)理并不清楚，仍有待進(jìn)一步研究。
2.2.2糖與激素作用調(diào)控根系的方向性研究表明植物激素中油菜素內(nèi)酯(BR)、生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和乙烯等對(duì)調(diào)控植物根系的方向性生長(zhǎng)具有重要作用，而糖在調(diào)控根方向性生長(zhǎng)時(shí)與這些激素存在相互聯(lián)系，且這些激素之間在該過(guò)程中也存在上下游的調(diào)控。
油菜素內(nèi)酯(BR)是一種甾醇類植物激素，調(diào)控植物多個(gè)層面的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，在細(xì)胞伸長(zhǎng)與分裂、維管束分化、葉片形態(tài)發(fā)生、衰老和抗性中發(fā)揮重要調(diào)節(jié)作用。研究表明，BR信號(hào)能夠促進(jìn)葡萄糖對(duì)根生長(zhǎng)方向的誘導(dǎo)，葡萄糖誘導(dǎo)根生長(zhǎng)方向的偏離在BR共同作用下明顯增大，且BR不敏感突變體bri1-6在葡萄糖處理下根生長(zhǎng)偏離度變小，而BR過(guò)度響應(yīng)突變體bzr1-1D在同樣處理下根偏離度加大，說(shuō)明BR信號(hào)在葡萄糖下游調(diào)控根的生長(zhǎng)方向[20].葡萄糖能夠增強(qiáng)BR受體BRI1在根尖細(xì)胞從質(zhì)膜到內(nèi)含體的內(nèi)吞作用，不僅增加了細(xì)胞內(nèi)BRI1總量，還增加了BRI1在胞內(nèi)/質(zhì)膜比例。葡萄糖增強(qiáng)BR受體BRI1內(nèi)源化可能是通過(guò)影響蛋白磷酸酶活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的，抑制蛋白磷酸酶活性，胞內(nèi)BRI1總量增加，根的垂向偏離度增大。蛋白磷酸酶PP2A缺陷突變體rcn1-1在BR存在下大大增強(qiáng)葡萄糖介導(dǎo)根偏離，所以RCN1可能是葡萄糖和BR信號(hào)的連接子[20].基于前人研究，葡萄糖和BR信號(hào)調(diào)控根生長(zhǎng)方向已取得初步進(jìn)展，但它們間具體調(diào)控機(jī)制還待進(jìn)一步研究。
生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸影響葡萄糖對(duì)根生長(zhǎng)方向的誘導(dǎo)，葡萄糖處理下生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸突變體pin2,aux1-7和mdr1-1均增大根垂向偏離，生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制劑NPA對(duì)野生型擬南芥處理也得到同樣效果，說(shuō)明生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制葡萄糖對(duì)根生長(zhǎng)方向的誘導(dǎo)。此外，BR不敏感突變體bri1-6在NPA處理下，根偏離程度反而增大，說(shuō)明生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸可能在BR信號(hào)下游來(lái)控制葡萄糖所誘導(dǎo)的根方向性生長(zhǎng)[20].已有研究證實(shí)了細(xì)胞分裂素對(duì)根向地性調(diào)控有抑制效應(yīng)[45],而乙烯通過(guò)改變類黃酮合成來(lái)抑制根重力響應(yīng)[46].細(xì)胞分裂素受體突變體ahk2、ahk4和B型響應(yīng)調(diào)控突變體arr1、arr10、arr11能夠增強(qiáng)葡萄糖誘導(dǎo)根生長(zhǎng)方向的偏離，乙烯受體突變體etr1-1和乙烯信號(hào)突變體ein2-1、eto2-1也增強(qiáng)葡萄糖對(duì)根生長(zhǎng)方向的誘導(dǎo)，所以細(xì)胞分裂素和乙烯信號(hào)對(duì)葡萄糖誘導(dǎo)根方向性生長(zhǎng)有拮抗作用。
上述植物激素在葡萄糖誘導(dǎo)根方向性生長(zhǎng)中還具有上下游調(diào)控關(guān)系。在葡萄糖存在時(shí)BR過(guò)度響應(yīng)突變體bzr1-1D在細(xì)胞分裂素BAP(6-芐氨基嘌呤)和乙烯ACC作用下，根生長(zhǎng)偏離明顯變小，由此表明細(xì)胞分裂素和乙烯是在BR信號(hào)下游抑制根偏離。而細(xì)胞分裂素突變ahk2、ahk4和arr1、arr10、arr11在乙烯ACC作用下根的偏離也明顯變小，所以乙烯是在細(xì)胞分裂素信號(hào)下游調(diào)控根的方向性生長(zhǎng)。因?yàn)樯L(zhǎng)素極性運(yùn)輸抑制葡萄糖對(duì)根生長(zhǎng)方向的誘導(dǎo)，而用NPA抑制生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸時(shí)，乙烯突變體eto2-1根的偏離度增大，這就說(shuō)明生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸在乙烯信號(hào)下游調(diào)控根的方向性生長(zhǎng)[47].由此就形成了葡萄糖和植物激素信號(hào)共同控制根方向性生長(zhǎng)的基本調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(圖2)，但不同植物激素間調(diào)控分子機(jī)理還不清楚，仍需深入研究。
3展望
目前，糖調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育研究已取得初步進(jìn)展，不同糖濃度影響根生長(zhǎng)程度不同，葡萄糖-TOR信號(hào)激活根尖分生組織和轉(zhuǎn)錄網(wǎng)絡(luò)重編程為糖對(duì)根調(diào)控機(jī)理的深入研究拓展了新思路。但對(duì)光合自養(yǎng)型的植物來(lái)說(shuō)，糖調(diào)控根是否與光信號(hào)存在疊加效應(yīng)或冗余功能仍是一個(gè)亟待解決的難題。此外，糖類型和糖濃度的選取對(duì)研究糖信號(hào)、糖和植物激素間相互作用增加了難度，且糖信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)在根部調(diào)控網(wǎng)絡(luò)仍然不清楚。伴隨著高通量測(cè)序技術(shù)的成熟、轉(zhuǎn)基因技術(shù)的普及應(yīng)用、微陣列技術(shù)的發(fā)展和不同根系突變體材料的獲得，這些技術(shù)將推動(dòng)糖調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育的研究進(jìn)程�？傊�，糖作為營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信號(hào)分子，解析糖調(diào)控植物根系生長(zhǎng)發(fā)育機(jī)理必將推動(dòng)其他高等植物生長(zhǎng)發(fā)育的生物學(xué)研究。
拓展：影響作物根系生長(zhǎng)的三大要素
1、土壤環(huán)境與根系的關(guān)系
水分對(duì)根系的影響
當(dāng)土壤水份過(guò)干時(shí)，易促使根木栓化和發(fā)生自疏；過(guò)濕能抑制根的呼吸作用，造成停長(zhǎng)或腐爛死亡。同時(shí)土壤水分過(guò)多會(huì)擠出土壤氧氣，導(dǎo)致根系缺氧死亡，同時(shí)影響土壤通氣性。
判斷土壤水分是否合適，我們可以用小鏟子將根系周圍的土壤挖開，用手抓取一些土壤在手中捏起，能捏成團(tuán)且能拍散，則水分合適；如果能捏成團(tuán)拍不散，則水分超標(biāo)；如果不能捏成團(tuán)，則缺水。
酸堿度對(duì)根系的影響
土壤偏酸性或偏堿性，都會(huì)有不同程度地降低土壤養(yǎng)分的有效性，難以形成良好的土壤結(jié)構(gòu)，嚴(yán)重抑制土壤微生物的活動(dòng)，同時(shí)也可能造成重金屬中毒，從而影響各種作物生長(zhǎng)發(fā)育。
一般作物吸收礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)最適ph為5.5-6.5，過(guò)酸或過(guò)堿都會(huì)影響礦質(zhì)元素的吸收（如下圖）；而土壤微生物一般最適宜的pH值是6.5-7.5，過(guò)酸或過(guò)堿都會(huì)嚴(yán)重抑制土壤微生物的活動(dòng)，從而影響氮素及其他養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和供應(yīng)。
如何判斷土壤的酸堿度是否合適？
從土壤顏色進(jìn)行測(cè)定：酸性土壤一般顏色較深，多為黑褐色，而堿性土壤顏色多呈白、黃等淺色。有些鹽堿地區(qū)，土表經(jīng)常有一層白粉狀的堿性物質(zhì)。（經(jīng)驗(yàn)判斷，存在誤差）
常用：利用儀器來(lái)檢測(cè)，PH試紙或者手持酸堿度儀，若pH值＝7，土壤為中性；若pH值＜7，則為酸性；若pH值＞7，則為堿性。注意：不同作物所適宜的土壤酸堿度不同。
土壤鹽度對(duì)根系的影響
每一種作物都有其適宜的土壤鹽度范圍，超出此范圍都將會(huì)都作物造成一定的影響，以下4張圖片就是番茄和辣椒在不同鹽度下的長(zhǎng)勢(shì)情況。
2、土壤營(yíng)養(yǎng)與根系的關(guān)系
純營(yíng)養(yǎng)成分生根
植物所需的16種必需營(yíng)養(yǎng)元素當(dāng)中，氮、磷、鈣、鋅是影響根系生長(zhǎng)最關(guān)鍵的四種元素。
氮素的含量對(duì)根系有一定的調(diào)控和局部刺激作用，可增加根系的冠幅和干重量。在配合適量的氮肥情況下，可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)。
磷可以為根系提供能量，資料顯示，在作物生長(zhǎng)期中，磷比較集中在富有生命力的幼嫩組織中，如根尖及莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)，其中根系的含磷量要高于莖葉。當(dāng)作物缺磷時(shí)，會(huì)影響到細(xì)胞的分裂，蛋白質(zhì)合成下降，糖分運(yùn)輸受阻，從而使得根系生長(zhǎng)細(xì)弱。
鈣多集中在生長(zhǎng)成熟的部位，幼嫩部位含量較少，并且鈣在植株體內(nèi)移動(dòng)難度較大，一旦缺乏時(shí)缺鈣的表現(xiàn)首先發(fā)生在幼嫩部位，如果實(shí)臍部、頂端生長(zhǎng)點(diǎn)、莖、根尖生長(zhǎng)點(diǎn)等，會(huì)導(dǎo)致生長(zhǎng)點(diǎn)的分生組織生長(zhǎng)漸弱，從而腐爛壞死。
鋅在植株體內(nèi)影響到了生長(zhǎng)素的合成。生長(zhǎng)素（吲哚乙酸）不僅是能夠促進(jìn)莖尖生長(zhǎng)點(diǎn)的生長(zhǎng)，更多是促進(jìn)根尖生長(zhǎng)點(diǎn)的生長(zhǎng)，研究表明，植物根系中的鋅含量要高于地上部分，當(dāng)鋅供應(yīng)充足時(shí)，可在根系中積累。當(dāng)鋅缺乏時(shí)，葉片失綠是最明顯的表現(xiàn)，其次是葉片變小、節(jié)間縮短，植株生長(zhǎng)受到抑制。但同時(shí)根系生長(zhǎng)也會(huì)受到嚴(yán)重抑制，從而表現(xiàn)根系長(zhǎng)勢(shì)弱，吸收能力差等，最終導(dǎo)致植株?duì)I養(yǎng)不良。
功能性成分生根
目前生根的功能性成分大致有黃腐酸、海藻酸、殼寡糖和維生素B族等。其中黃腐酸類似植物體內(nèi)源激素，而海藻酸由于內(nèi)含大量的植物內(nèi)源激素（生長(zhǎng)素、細(xì)胞分裂素和赤霉素），均能夠促進(jìn)種子萌發(fā)、根系生長(zhǎng)；而殼寡糖可以促進(jìn)植物愈傷組織的形成，活化植物細(xì)胞，促進(jìn)植物生長(zhǎng)；此外維生素B族可提高新生組織的抗氧化能力，同時(shí)影響植物細(xì)胞分裂水平，從而促進(jìn)生長(zhǎng)。
3、土壤微生物與根系的關(guān)系
有益微生物（微生物菌劑）在土壤內(nèi)的生命活動(dòng)過(guò)程中，會(huì)產(chǎn)生大量的赤霉素和細(xì)胞激素類等物質(zhì)，這些物質(zhì)在與植物根系接觸后，能調(diào)節(jié)作物的新陳代謝，刺激作物的生長(zhǎng)，從而使作物產(chǎn)生增產(chǎn)效果。此外，微生物還能分解土壤被固定的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)，且能將無(wú)效有機(jī)質(zhì)變?yōu)橛行С煞直蛔魑镂�。但以上功能不是一種微生物就能完成的。
比如枯草芽孢桿菌可以增加作物抗逆性、固氮；而巨大芽孢桿菌可以解磷(磷細(xì)菌)，具有很好的降解土壤中有機(jī)磷的功效；膠凍樣芽孢桿菌能夠解鉀，釋放出可溶磷鉀元素及鈣、硫、鎂、鐵、鋅、鉬、錳等中微量元素。所以建議大家可以使用復(fù)合微生物菌劑。
拓展：根系與地上部生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系：
一方面垂直根如早期搶先發(fā)育導(dǎo)致地上部徒長(zhǎng)延遲開花結(jié)果；反之，水平根發(fā)育良好，形成根網(wǎng)，有助于地上部較順利地向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)化。
另一方面，地上部幼齡樹枝梢合成的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)(尤其是生長(zhǎng)素類)首先滿足了垂直根的需要，促使其迅速向深土層推進(jìn)，形成早期發(fā)育優(yōu)勢(shì)，相對(duì)抑制了水平根系的發(fā)育，直至垂直根受深土層不良條件限制，加以地上部分枝級(jí)數(shù)遞增，樹冠迅速向四周擴(kuò)展，水平根系相應(yīng)逐步發(fā)育，進(jìn)入生長(zhǎng)高峰形成根網(wǎng)。當(dāng)幼齡樹地上部代謝產(chǎn)物下行運(yùn)輸受阻，或因各種原因地上部急劇衰退時(shí)，首先受害較重的是水平根系，然后才是垂直根。成年樹在地上部下行運(yùn)輸受阻的情況下，受威脅較快而重的是垂直根系。 在發(fā)育早期，垂直根系自然分枝能力較低，即使在人為干預(yù)下(如切斷、培肥等)也改變不大，同時(shí)所發(fā)新根又多為生長(zhǎng)根，較少萌發(fā)吸收根。水平根系則相反，表現(xiàn)有較強(qiáng)的分枝性，也較易誘發(fā)吸收根。發(fā)育后期，差別更為明顯。垂直根再發(fā)能力大大下降，水平根在人為干預(yù)下，只要地上部生長(zhǎng)正常，是具有不斷分枝能力的。
水平根系以表土下30厘米為界，進(jìn)一步劃分為面層根及深層根，這一劃分反映了柑桔根群對(duì)旱、澇、冷、熱季節(jié)的適應(yīng)性。春季多雨季節(jié)，表土30厘米內(nèi)土層為根系活躍層；高溫、秋冬旱、冷季節(jié)，根系活躍層則轉(zhuǎn)移至30厘米以下的深土層。
在指出垂直根與水平根本質(zhì)區(qū)別的同時(shí)，還應(yīng)看到其可塑性的一面。如幼齡樹生長(zhǎng)前期，在大穴大壕溝深翻改土情況下，水平根系可向垂直根系方面轉(zhuǎn)化，反之，垂直根系在一定程度上(主要是根系的幼齡發(fā)育階段)也能逐步向水平根方面轉(zhuǎn)化。這種互相轉(zhuǎn)化在根群控制和培育上有很大利用價(jià)值，也為根群的培育措施提出了依據(jù)。
但是，必須指出，這一轉(zhuǎn)化在兩類根系上的表現(xiàn)是不一樣的。水平根有較大可塑性，垂直根則反之 ，甚至有較強(qiáng)的頑固性。然而垂直根的頑固性并不是不可改變的。曾將一些半年生橙樹的垂直根系挖出，自身成束打成一個(gè)大結(jié)，半年內(nèi)雖然仍會(huì)萌發(fā)大量纖細(xì)的垂直根群向下繼續(xù)伸展，可是一年后已見水平根網(wǎng)迅速形成，一年半后則迅速增粗。此時(shí)打結(jié)后所發(fā)垂直根群已收縮不發(fā)育。從生理上來(lái)看，盡管垂直根并未直接轉(zhuǎn)化為水平根，但整個(gè)根群的生理特點(diǎn)已向水平根方面轉(zhuǎn)化。
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